13. set, 2017

BIOLOGIA FIORALE SU OLIVO PARTE TERZA

La compatibilità.Tradizionalmente si ritiene che le diverse cv di olivo siano riunibili nei seguenti tre raggruppamenti: 1) cultivar autocompatibili (es. “Frantoio”, “Arbequina”), quelle per le quali si ritiene che l’allegagione avvenga mediante autogamia, cioè il polline può fecondare l’oosfera dei fiori della stessa cultivar; in questo caso non sarebbe indispensabile la presenza di impollinatori; 2) cultivar parzialmente autocompatibili (es. “Pendolino”, “Ascolana tenera”), che si avvantaggiano della presenza di impollinatori, ma che possono fruttificare anche in condizioni di autogamia; 3) cultivar autoincompatibili (es. “Leccino”, “Moraiolo”), che sono largamente presenti nel germoplasma italiano assieme ed alcuni noti esempi a livello internazionale quali la cv Picholine de Languedoc; per le cv di questo gruppo è indispensabile l’uso di impollinatori. L’autoincompatibilità può essere determinata da meccanismi diversi; esemplificativo è il caso delle cv con fiori pistilliferi, nei quali la parte funzionale femminile è obbligata a ricevere polline da un’altra cv (es. cv Ogliarola messinese); in olivo si manifesta anche un’altra forma di incompatibilità fisiologica, che è caratteristica delle cv che non riescono a produrre polline vitale come la “Obliça”, ed infine sembra esistere una incompatibilità fattoriale, che impedisce l’autogamia, ed è largamente diffusa nelle cv italiane; questa forma di autosterilità sarebbe da attribuirsi ad una inibizione dello sviluppo del budello pollinico, che non arriverebbe a tempo a fecondare l’oosfera prima della sua degenerazione, o ad un mancato riconoscimento tra i tessuti della membrana dell’oosfera e del tubo pollinico per i fiori di una stessa cv. Nel caso della incompatibilità fattoriale, non è stato messo in evidenza alcun elemento che indichi la incompatibilità tra cv diverse, rimanendo come unico fattore limitante la fecondazione la contemporaneità tra la schiusura del fiore recettivo e la disponibilità del polline. Per valutare il livello di autogamia, si ricorre ad una tecnica che consiste nell’introdurre settori di ramo che portano gruppi di mignole all’interno di sacchetti di carta, che non permettono che del polline estraneo raggiunga i fiori; in questo modo, scuotendo periodicamente il sacchetto, in mododa garantire al suo interno il movimento di polline, si determina una autogamia forzata; dopo 2-3 settimane dal periodo di piena fioritura si verifica il numero di frutticini formati rispetto al numero dei fiori introdotti nei sacchetti. Si tratta di una metodologia complessa, che richiede molti accorgimenti ed è facilmente soggetta ad errori di interpretazione poiché, ad esempio, come è stato visto precedentemente, un elevato grado di impollinazione può permettere la formazione di frutti partenocarpici, ed al momento della determinazione della percentuale di allegagione, cioè di frutti formati per ogni singola mignola, è possibile un errore da parte dei valutatori. Probabilmente la autosterilità è un fenomeno più diffuso di quanto non sia stato finora valutato e recenti studi, condotti attraverso le prove di paternità e su cv considerate autocompatibili (cv Picual ed Arbequina), hanno messo in evidenza che la maggioranza dei campioni esaminati derivava da impollinazione incrociata, anche se le piante erano poste all’interno di una coltivazione apparentemente monovarietale. Questo è dovuto probabilmente al fatto che l’impollinazione anemofila in olivo può avvenire anche a distanze molto grandi, superiori a 2-3 km, dalla sorgente di polline, ed al fatto che in tutte le zone olivicole del bacino del Mediterraneo sono presenti numerose cv mescolate tra di loro ed in qualche caso anche cv-popolazioni. Questi particolari aspetti della autoincompatibilità vanno tenuti in considerazione, soprattutto quando si deve operare in impianti fitti, che ostacolano l’azione del vento, in climi caratterizzati da alte temperature durante il periodo di impollinazione, poiché è noto un effetto di inibizione della crescita del budello pollinico legata alle alte temperature nel caso dell’autofecondazione. 8. Le caratteristiche dell’ovario e del frutto La dimensione del frutto è un carattere commercialmente importante, pertanto lo studio dei fattori che lo influenzano è di grande interessescientifico. La grandezza del frutto dipende dal numero e dalla dimensione delle sue cellule, oltre che dagli spazi intercellulari. In olivo, la dimensione del frutto varia molto tra cv arrivando a differenze di 5-6 volte o più. La diversa pezzatura dei frutti è prevalentemente dovuta ad un diverso numero di cellule, mentre la loro dimensione tende ad essere simile. Il peso secco dell’oliva matura è mediamente 2000 (può variare da 1000 a 4000) volte quello dell’ovario in fioritura. La dimensione del frutto delle cv di olivo è correlata a quella del fiore e, in particolare, a quella dell’ovarioIn genere quindi, frutti più grandi derivano da ovari più grandi già in fioritura. Come per il frutto, differenze nella dimensione dell’ovario, sia tra cv che all’interno di una stessa pianta, dipendono in massima parte dal numero delle cellule e non dalla loro dimensione. Nell’ovario, le cellule sono più numerose ma meno grandi nel mesocarpo, rispetto all’endocarpo, indipendentemente dalla cultivar. Si può quindi ipotizzare che la differenza genetica nella dimensione del frutto, tra cultivar di olivo, dipenda da una diversa intensità di divisioni cellulari nell’ovario prima della fioritura, che porta ad ovari (e quindi frutti) di diverse dimensioni. La dimensione finale del frutto, oltre che dal controllo genetico, dipende naturalmente anche dalle condizioni ambientali e della pianta, che consentono o meno l’estrinsecarsi del potenziale genetico. 9. L’aborto dell’ovario Con aborto dell’ovario (o del pistillo) si intende la presenza, in fioritura, di fiori con ovari assenti o parzialmente sviluppati, comunque non funzionali, cioè non in grado di trasformarsi in frutti e quindi destinati a cadere. Questo fenomeno varia moltissimo di anno in anno, così come tra varietà, da albero ad albero, ramo a ramo e persino tra e nelle infiorescenze. L’aborto dell’ovario si verifica molto presto, generalmente 30-40 giorni prima della fioritura. Questo fenomeno sembra determinato prevalentemente dalla competizione tra i fiori, principalmente tra gli ovari, cioè i futuri frutti, per le risorse dell’albero, insufficienti a far sviluppare tutti i fiori che, come detto, sono eccessivi rispetto alle possibilità produttive della pianta. Questa competizione insorge molto presto e influenza tanto l’aborto dell’ovario che, successivamente, l’allegagione dei frutticini. Condizioni che accentuano la competizione tra i fiori/frutti o che diminuiscono le risorse, provocano in genere un aumento dell’aborto ed una diminuzionedell’allegagione. Tra queste condizioni ci sono la carenza di azoto, le patologie fogliari, un basso rapporto tra foglie e fiori, carenze idriche, illuminazione insufficiente, condizioni climatiche sfavorevoli, produzione abbondante nell’anno precedente, fioritura molto abbondante e posizione delle infiorescenze in zone meno favorevoli della chioma. L’aborto varia anche con la cultivar. In un recente lavoro è stato dimostrato che anche questa componente genetica può essere ricondotta, almeno in parte, ad una competizione per le risorse. Infatti, l’aborto dell’ovario tende ad essere più elevato in cultivar a frutto grande, che hanno fiori ed ovari più grandi. Questo implica un costo energetico più elevato per la formazione del fiore e quindi una maggiore competizione per le risorse e di conseguenza una maggiore incidenza dell’aborto. 10. L’allegagione L’allegagione è il punto di passaggio dal fiore al frutto ed inizia dalla formazione e prima divisione dello zigote. Il fenomeno si manifesta con una veloce caduta della corona dei sepali, attraverso la formazione di una zona di abscissione localizzata tra questi e la base del calice, ed un rapido incremento delle dimensioni dell’ovario, dovuto ad una ripresa delle divisioni cellulari nelle sue diverse zone. In olivo non è chiaro il rapporto tra fecondazione ed allegagione, poiché si stima che il primo processo (fecondazione) possa avvenire nella maggior parte dei fiori perfetti presenti sulla mignola, ma che successivamente, in tempi molto rapidi, 1-2 giorni, si stabilisca una specie di gerarchia tra questi fiori fecondati, che ne diminuisce drasticamente il numero, arrivando a percentuali di allegagione che oscillano dall’1 al 10%, a seconda della cv e dell’annata. Al momento dell’allegagione si ha la caduta immediata dei fiori imperfetti o non fecondati, cui segue una caduta dei giovani frutti meno competitivi, che avviene nell’arco di 1-2settimane, ed è soltanto dopo questo periodo che si possono definire i frutticini veramente allegati. Può capitare che in una infiorescenza nessun frutto arrivi alla fase di allegagione, ed in questo caso in pochi giorni la mignola si distacca dalla base. Malgrado i numerosi studi condotti, non è possibile prevedere prima dell’allegagione l’entità della produzione. Infatti non esistono regole precise sull’incidenza dell’aborto dell’ovario e del pistillo per cause nutrizionali ed ambientali (es. basse temperature durante la formazione delle strutture del fiore) non è possibile prevedere la vitalità di ogni singolo fiore in relazione alla sua posizione sull’infiorescenza e non è possibile prevedere, nei rapporti di competizione al momento dell’allegagione, un preciso fattore discriminante che individua il frutto appena formato. Molti studi indicano che quando il numero di fiori viene artificialmente ridotto, l’allegagione (espressa come percentuale di frutti formati sul numero totale dei fiori lasciati) aumenta proporzionalmente all’intensità del “diradamento”, con il risultato che il numero finale dei frutti rimane sufficientemente costante. Questo fenomeno viene interpretato come una tendenza dell’olivo a produrre una quantità predeterminata di frutti per pianta, in relazione a genotipo (cultivar), ambiente, risorse, età, dimensioni dell’albero, e indipendente dal numero di fiori prodotti. E’ possibile che, con le prime allegagioni, si inneschino nelle mignole o nei rametti fruttiferi meccanismi che portano ad una rapida abscissione dei fiori ancora da fecondare; l’intensità di questo fenomeno potrebbe essere variabile tra le cv, e regolato dalle dimensioni degli ovari. Numerosi studi confermano che il fattore limitante l’allegagione è rappresentato dall’uso delle risorse della pianta: cv con ovari di maggiori dimensioni, che esigono maggiori risorse per lo sviluppo del frutto, determineranno un più precoce esaurimento delle scorte e quindi limiteranno più severamente l’allegagione.Esisterebbe, dunque, una compensazione tra numero e dimensioni dei frutti allegati. La differenza tra le cultivar in termini di allegagione potrebbe quindi essere spiegata attraverso questo meccanismo, per cui “Arbequina” ed “Arbosana”, ad ovari e frutti molto piccoli, fruttificano “a grappolo”, mentre cv a frutto grosso ed ovari di peso elevato, generalmente utilizzate come olive da tavola, producono ordinariamente un frutto per mignola. La crescita successiva del frutto dopo l’allegagione, ed il raggiungimento del peso finale, sono geneticamente controllati e non dipendono, se non in piccola parte, dalle percentuali di allegagione. Né si deve pensare che la dimensione ridotta dei frutti, per esempio di “Arbequina” e “Arbosana”, sia la conseguenza di una maggiore allegagione e quindi della minore disponibilità di risorse. Infatti, oltre al fatto che l’ovario di queste cultivar è già più piccolo in fioritura, ben prima che si verifichi l’allegagione, un diradamento dei frutti anche molto spinto, ne aumenta solo in minima parte la dimensione, ma non consente a tali cultivar di raggiungere dimensioni simili a quelle delle olive da tavola. E’ noto che, per una stessa cv, il peso di ogni singolo frutto può variare del 100% in relazione alle riserve ed alle disponibilità ambientali, mentre le differenze tra le cv possono superare il 600%; esisterebbe, quindi, una specie di meccanismo di compensazione tra numero e pezzatura dei frutti, regolato dall’allegagione, che permetterebbe di adeguare la produttività della pianta alle risorse disponibili. 11. Modelli di fruttificazione e ricadute agronomiche Il fenomeno dell’allegagione in definitiva finisce per creare differenti modelli di fruttificazione, di grande rilevanza agronomica, e che condizionano la scelta delle cv in relazione all’uso (da tavola o da olio), ed in relazione alle tecniche impiegate per la loro produzione, soprattutto quelleconcernenti i sistemi di raccolta. Vi sono varietà che non riescono a portare più di un frutto per mignola (cv Lucques), varietà che possono portare da 1 a 4 frutticini in relazione alle condizioni nutrizionali della pianta (alcuni “Moraiolo”) ed, infine, altre cv con la fruttificazione definita “a grappolo”, cioè con 6, 8 o più frutticini per mignola, come la cv Koroneiki e la cv Chemlali de Sfax. Dal punto di vista agronomico queste differenze si ripercuotono sull’efficienza dei diversi sistemi di raccolta meccanica e nelle valutazioni dei tecnici, poiché nei “grappoli” della cv Koroneiki o della cv Chemlali de Sfax, ogni singolo frutto può arrivare a pesare 0,5-1,0 g, mentre l’insieme del grappolo può portare 4, 5 e talora più grammi di fruttificazione effettiva. In un sistema di raccolta meccanica per scuotimento del tronco, con una vibrazione che si deve propagare attraverso tutta la struttura (tronco, branche, sottobranche, rami), il frutto unico con peso di 2 o più grammi risponde meglio alle sollecitazioni e si stacca, mentre nei sistemi di raccolta meccanica che si basano sullo scuotimento diretto della frasca (scuotimento orizzontale) la struttura della fruttificazione risulta meno importante, e quindi le cultivar che producono a grappolo possono essere utilizzate anche nelle nuove piantagioni a siepe, se la vigoria (ridotta) della cultivar lo consente. 12. Fioritura, andromonoicia e fitness In genere la fioritura in olivo è ridondante, poiché solo l’1-2% dei fiori si sviluppa in frutti che arrivano a completa maturazione. Il principale effetto di controllo è svolto dalla struttura del fiore e dall’allegagione, e risulta che tramite questi meccanismi la pianta regola il numero di frutti in funzione delle risorse disponibili. Le specie nelle quali si verifica l’aborto dell’ovario in stadi più o meno precoci dello sviluppo del fiore su una percentuale variabile dei fiori perfetti, vengono definite andromonoiche, e la loro presenza è rilevante tra le specie arboree coltivate, soprattutto nelle zone tropicali. Da un punto di vista evolutivo l’andromonoicia è ritenuta una tappa intermedia verso la dioicia (piante a sesso maschile e femminile distinte); questo fenomeno consentirebbe di ottimizzare le risorse garantendo la funzione riproduttiva maschile di una specie allogama ed anemofila, e che ha quindi la necessità di diffondere la massima quantità di polline sul più ampio territorio possibile, risparmiando nella formazione di ovari che comunque sarebbero destinati a cadere, perché largamente eccedenti le possibilità della pianta di permettere la crescita e la maturazione del frutto e del seme. Le cv a frutto grande tendono ad un maggiore aborto dell’ovario, ma non variando il numero totale dei fiori formati (perfetti + staminati) e quindi la funzione maschile resta inalterata, permettendo comunque di introdurre nell’ambiente importanti quantità di polline in grado di fecondare i fiori di altre cv. Questo sistema si è rivelato vincente, in condizioni naturali, e questo spiega sia l’abbondanza della fioritura, sia il mantenimento di un così grande numero di fiori a funzione esclusivamente maschile, e che apparentemente non portano un guadagno diretto in termini di semi (e quindi capacità riproduttiva della pianta stessa); inoltre, la produzione di fiori andromonoici consente di convogliare risorse a vantaggio di quelli ermafroditi, garantendo una migliore struttura e funzionalità degli ovari, con un effetto determinante al momento dell’allegagione, che a sua volta regolerà il numero dei frutti in funzione della potenzialità produttiva della pianta. All’olivo, quindi, dal punto di vista evolutivo conviene mantenere un buon investimento nella produzione del polline. Il suo obiettivo evolutivo non è quello di produrre il massimo dei frutti per individuo, ma di massimizzare la propria riproduzione a livello di specie, ampliando il territorio colonizzato; in questo modo l’individuo riesce a mantenere elevata la sua capacità generativa sia un abbondante carico di frutti, maanche garantendo la disponibilità del proprio polline ad altre piante, perpetuando così la sopravvivenza. Al contrario, dal punto di vista utilitaristico agronomico, queste ridondanze di fioritura e di polline possono essere interpretate come una perdita di produttività, e si potrebbe pensare alla individuazione di cv nelle quali l’entità della fioritura sia più vicina alla quantità di frutti che possono essere portati a maturazione, così come avviene in altre specie da frutto delle zone temperate. Queste cv con fioritura ridotta, potrebbero utilizzare le risorse così risparmiate per ridurre l’aborto dell’ovario ed elevare l’allegaggione, portando a maturazione una più elevata massa di frutti. 13. Considerazioni conclusive L’olivo è una specie estremamente evoluta sotto il profilo della sopravvivenza individuale e della salvaguardia della specie, potendo mettere in atto successivamente una serie di strategie che garantiscono entrambi gli obiettivi. Con la crescita si determina la formazione di gemme a funzione riproduttiva, e la quantità di gemme destinate a questa funzione risulta proporzionale alla quantità di crescita (produzione potenziale); questa potenzialità viene regolata già durante la fase di crescita della mignola e dei fiori, in quanto condizioni avverse determinano come prima risposta una rilevante incidenza dell’aborto dell’ovario, e questo garantisce un risparmio di risorse a favore dei fiori ermafroditi, pur consentendo un’adeguata disponibilità di polline nell’ambiente, polline indispensabile per la fecondazione di una specie allogama. Un secondo meccanismo di regolazione può essere inoltre messo in atto tramite il controllo dell’allegagione, che regola la massa dei frutti in grado di completare la maturazione in relazione alla disponibilità di risorse. Nel caso in cui il doppio meccanismo di salvaguardia (formazione di fiori a sola funzione maschile e riduzione della percentuale di allegagione) non fossero sufficienti e quindi si arrivasse ad una produzione superiore alle disponibilità, scatta l’ultimo meccanismo di salvaguardia dell’individuo, che riduce drasticamente la quantità di crescita e quindi riduce drasticamente le possibilità di fioritura nell’anno successivo. Questi meccanismi sono perfetti dal punto di vista evolutivo, ma agronomicamente rappresentano una, seppur modesta, perdita di risorse, accompagnata da un fenomeno naturale quale è l’alternanza di produzione determinata appunto da una riduzione della quantità di crescita; per superare questo è necessaria un’attività di miglioramento genetico che miri ad un miglior controllo della fioritura con una produzione di un minor numero di fiori accompagnati però da elevata fertilità (ridotto aborto dell’ovario, elevata allegagione), oppure ad un miglior controllo delle tecniche agronomiche che possono prevedere, oltre che l’aumento delle disponibilità, anche operazioni quali il diradamento dei frutticini, così come si fa in melo, ove con un’unica operazione di diradamento si salvaguarda la qualità della fruttificazione e si riduce l’incidenza dell’alternanza di produzione.