13. set, 2017

LA BIOLOGIA FIORALE SU OLIVO SECONDA PARTE

La formazione della mignola e del fiore. La mignola è un racemo formato da un asse principale sul quale sono inseriti ortogonalmente assi secondari (1-4) che, a loro volta, possono portare assi terziari; all’inserzione degli assi secondari si può trovare inserito un fiore soprannumerario. A seconda delle varietà le mignole possono portare da 10-12 fiori fino ad oltre 30; pur essendo geneticamente controllati, le dimensioni, la struttura della mignola e il numero di fiori non sono costanti tra gli anni, essendo condizionati, tra l’altro, dalle disponibilità idriche e nutrizionali. Per questo motivo si tende ad eliminare dalla descrizione morfologica delle varietà questo carattere, riferendo solo del numero medio di fiori. La formazione delle mignole è scalare nelle piante, e non sembra seguire ordini precisi; il colore dei fiori dalla formazione a poco prima della schiusura è verde molto pallido, che vira al bianco in prossimità della fioritura; questa è scalare, sia nella mignola (4-6 giorni) sia sulla pianta (8-10 giorni), cioè un arco di tempo sufficiente per consentire una adeguata allegagione.Il fiore I fiori dell’olivo sono piccoli, con 4 sepali uniti formando un calice campanulato, 4 petali bianchi saldati alla base e due grandi stami gialliI fiori dell’olivo non presentano nettarii. Il pistillo (la parte femminile che si trasformerà in oliva) è formato da un ovario rotondeggiante e uno stilo corto che finisce con uno stigma bilobato, grande e papilloso. L’ovario è supero (cioè libero, posto sopra il ricettacolo), bicarpellare (formato da due metà saldate) e biloculare (con due cavità o loculi). In ogni loculo sono prodotti due ovuli, ma soltanto uno, in genere, si svilupperà in un seme. Sono presenti tre tipi di fiori: 1) fiori perfetti (ermafroditi); 2) fiori a funzione maschile (staminiferi); 3) fiori a funzione femminile (pistilliferi). Il secondo ed il terzo tipo sono determinati dalla degenerazione di una parte del fiore, originariamente ermafrodita, ma che a fioritura mantiene solo una delle due funzioni. I fiori staminiferi derivano dall’aborto dell’ovario e/o dal disseccamento del pistillo, fenomeni che rendono impossibile comunque la fecondazione, mentre si sviluppano regolarmente le antere per la produzione di polline; tutte le cv presentanouna percentuale più o meno variabile di fiori staminiferi, legata al patrimonio genetico, anche se fortemente influenzata da fattori nutrizionali. I fiori pistilliferi sono invece caratterizzati dall’aborto della parte maschile antere che avvizziscono prima della schiusura del fiore, oppure dalla incapacità delle antere di produrre polline, oppure dalla incapacità delle antere di produrre polline vitale (cv Obliça, Croazia). I tre casi sono variamente mescolati, e più diffusi di quanto non sia realmente stato studiato; varietà classiche pistillifere sono la “Cerasuola” italiana, la “Chemlal” algerina, la “Lucque” francese, ma in letteratura stanno comparendo anche nomi di cultivar spagnole e croate. Il fenomeno è sotto lo stretto controllo genetico, e le varietà pistillifere dipendono per la totalità della loro produzione dalla presenza di adeguati impollinatori. 5. L’epoca di fioritura L’epoca di fioritura può essere diversa tra le annate e le località, soprattutto per effetto delle temperature del tardo inverno ed inizio della primavera; poiché tale effetto è differenziato tra le cv, con l’epoca varia anche la sequenza con la quale le diverse cv fioriscono. L’epoca di fioritura può variare nello stesso ambiente tra le diverse cv anche di 3-4 settimane (scalarità di fioritura); a questo proposito sono attendibili i riferimenti provenienti da ampie collezioni, dove sono confrontabili numerose varietà provenienti da località diverse. Tuttavia, le date di fioritura di una medesima cv rilevate in anni differenti, hanno messo in luce che le variazioni delle oscillazioni temporali tra gli anni per una stessa cv possono essere superiori alle oscillazioni tra le cv nello stesso anno. Non sono completamente noti i fattori che determinano, per una stessa cv, questa variabilità nell’epoca di fioritura, ed anche in questo caso recenti studi hanno messo in evidenza che il fattore di maggiore influenza è rappresentato dalla sommatoria termica delle temperature superiori a 8,5 °C a partire dal mese di gennaio.Sempre dalla letteratura, appare che comunque la successione tra le diverse cv dovrebbe rimanere invariata, ma non esistono riferimenti scientificamente validi per verificare queste regole generali in ambienti molto diversi da quelli delle collezioni, rispettivamente di Cordova e di Mirto (CS). Informazioni limitate a poche cv, farebbero ritenere che gli intervalli di tempo nella fioritura tra le diverse cv risulterebbero amplificati con il diminuire della latitudine; così, la cv Tosca, ordinariamente a fioritura precoce, risulterebbe estremamente precoce, e la cv Leccino, ordinariamente tardiva, risulterebbe molto tardiva; però anche l’ipotesi dell’esistenza di una sequenza comunque ordinata di fioritura andrebbe meglio verificata nei nuovi areali di sviluppo della coltivazione, o con il trasferimento di alcune cv in areali molto diversi da quelli di origine, poiché non è da escludere anche una inversione della sequenza, creando agli olivicoltori gravi problemi per l’impollinazione; è noto infatti che, negli areali più caldi della coltivazione dell’olivo in Italia, la combinazione “Pendolino”, “Frantoio”, “Leccino”, tipica delle zone interne della Toscana, ed utilizzata largamente per coprire le esigenze di polline delle tre cv, che fioriscono quasi contemporaneamente, non è più utilizzabile poiché il “Pendolino” tende a fiorire largamente prima del “Leccino”, in genere anche più tardivo del “Frantoio”. Alla base di questa difficoltà nello stabilire una gerarchia nelle date di fioritura, sta la ridotta conoscenza delle esigenze termiche delle gemme a fiore dopo la loro formazione, soprattutto in base alla lunghezza ed intensità del periodo di freddo che deve essere comunque superato, ma certamente con temperature e durata fortemente diverse da quelle delle specie da frutto delle zone temperate alle quali si fa generalmente riferimento. 6. L’impollinazione e la fecondazione L’olivo è una specie anemofila (il trasporto del polline è determinato dal vento) e tendenzialmente allogama, cioè per la formazione del frutto preferisce o necessita di impollinazione incrociata tra cv. Queste caratteristiche della specie condizionano la presenza e disposizione degli impollinatori all’interno della coltivazione specializzata. Il fiore dell’olivo è proterogino, cioè nel fiore perfetto, al momento dell’apertura, il complesso ovario, stilo, stigma risulta già recettivo, mentre le antere devono ancora terminare i processi della formazione del polline. Questo ritardo nella disponibilità di polline, anche per una cv potenzialmente autofertile, deve essere valutato nelle piantagioni intensive per la convenienza ad avere comunque una disponibilità di polline nell’ambiente sin dal momento dell’apertura dei primi fiori della cv principale. Il polline si libera con 1-2 giorni di ritardo dalla schiusura del fiore. Quando è maturo, le due antere si aprono longitudinalmente liberandolo nell’ambiente; questo avviene nelle ore più calde e più secche della giornata; in ambienti umidi o poco ventilati, i granuli pollinici tendono a rimanere in qualche modo agglutinati, cadendo in piccoli ammassi sulle foglie sottostanti o fino al suolo, ma in condizioni adatte possono essere trasportati abbastanza agevolmente dal vento ad 1-2 km di distanza, e sono state segnalate in passato catture di polline a decine di km di distanza dalla sorgente, tra le isole della Dalmazia (Croazia). La struttura del polline di olivo è caratteristica; il granulo pollinico ha una forma ellittica un po’ tozza, con dimensioni comprese tra i 15 ed i 30 µm e con la parete esterna (esina) che presenta rilievi e sculture caratteristici per ogni singola cv. Ha una struttura particolarmente idonea per resistere anche ad una forte disidratazione, e può essere conservato in luogo asciutto ed a bassa temperatura per un periodo di un anno; possono esistere notevoli differenze di conservabilità del polline tra le diverse cv e, purtroppo, le informazioni concernenti questa possibilità nell’ambito del miglioramento genetico sono troppo modeste per consentirne l’uso.Quando i granuli di polline arrivano su uno stigma recettivo avviene un’azione di riconoscimento tra i tessuti del gineceo e quelli del polline stesso, che determinano come risposta la crescita di un tubo pollinico che, seguendo le pareti dello stilo, arriva nell’ovario, fino alla membrana dell’embriosacco; tra i tessuti delle due membrane avviene un secondo riconoscimento che ne determina la lisi e permette l’entrata dei gameti maschili e la successiva fecondazione con la formazione dello zigote. Non sempre all’impollinazione segue la fecondazione; in alcune cv, per effetto della sola impollinazione, si ha una forma di partenocarpia stimolativa che determina la formazione di pseudodrupe di forma tondeggiante derivanti da un semplice ingrossamento dell’ovario, quindi di piccole dimensioni, con all’interno la presenza di un nocciolo vano; queste pseudodrupe sono note come olive passerine