13. set, 2017

LA BIOLOGIA FIORALE SU OLIVO PARTE UNO

La biologia fiorale in olivo consiste in una serie di tappe determinate da processi biologici e morfologici e su cui agiscono fattori ambientali assai differenziati. E’ tradizionalmente suddivisa nelle seguenti fasi: formazione delle gemme a fiore (induzione); differenziazione; formazione della mignola e del fiore; impollinazione e fecondazione; allegagione. Tutte queste fasi sono parimenti importanti ai fini della produzione anche se, in definitiva, questa dipende dalla capacità di ogni singola gemma di potersi evolvere verso la forma riproduttiva. Le conoscenze sulla biologia fiorale hanno notevole importanza pratica, oltre che scientifica, in quanto le caratteristiche dei fiori e della fioritura influenzano le conseguenti caratteristiche del frutto e della produzione. Questa è data dalla quantità e caratteristiche delle olive raccolte, per ottenere le quali occorre una elevata produzione di fiori idonei a divenire frutti attraverso le fasi sopra riportate. Infatti, come verrà descritto successivamente, in olivo non tutti i fiori sono in grado di produrre frutti. Alcuni, ad esempio, mostrano malformazioni a livello di ovario (la parte femminile che si trasforma in frutto) che si presenta solo parzialmente sviluppato o assente alla schiusura (aborto dell’ovario) e sono destinati a cadere assieme a quei fiori con gli ovari normalmente sviluppati non impollinati o in assenza di fecondazione (colatura). Infine, durante l’allegagione, anche gli ovari fecondati che hanno iniziato a crescere possono egualmente cadere, contemporaneamente ai fiori sterili o non fecondati, dando luogo ad una cascola che può interessare la stragrande maggioranza dei frutticini. Nei paragrafi che seguono verranno descritte le varie tappe della biologia fiorale, verrà discusso come le caratteristiche dell’ovario influenzano quelle del frutto ed infine verranno analizzate indettaglio alcune fasi quali l’aborto dell’ovario e l’allegagione. Da ultimo verrà discussa l’importanza e la funzione dell’abbondante fioritura, apparentemente ridondante rispetto a quanto necessario anche per una abbondante fruttificazioneLa formazione della gemma a fiore (induzione) Le cause che portano le gemme laterali di un ramo di olivo a generare una mignola, pur non essendo ancora completamente chiarite, sembrano sempre più concentrarsi sull’effetto dell’“aging”, invecchiamento progressivo dell’apice meristematico che genera gemme laterali a funzione definita, cioè destinate a dare origine alle infiorescenze. Questo approccio permette di riunire in un unico modello anche altre proposte presenti in letteratura, scaturite da dati sperimentali ed osservazioni di numerosi ricercatori che, sulla base delle loro esperienze, avevano ipotizzato meccanismi diversi e quindi elaborato teorie anche in contraddizione tra loro. Alla base del nuovo modello è la constatazione, sperimentalmente dimostrata operando con cv diverse in condizioni controllate, che un meristema apicale in accrescimento non riesce a formare gemme laterali in grado di evolversi verso la mignola, se non dopo un definito numero di anni (o di quantità) di crescita del meristema stessoIl tempo necessario perché un meristema divenga maturo è strettamente legato alla cultivar ed è stato messo in evidenza che, tra le cultivar, possono esistere tempi di aging (invecchiamento) molto diversi; così si possono individuare cv con una fase (ciclo) di invecchiamento dell’apice breve o molto breve, come la cv Koroneiki, nella quale si formano mignole dalle gemme laterali formate durante il secondo anno di crescita del meristema apicale, mentre, tra le cultivar sinora saggiate, la “Frantoio” è quella che fa registrare il ciclo più lungo, con gemme laterali che possono sviluppare le mignole solo su quei prolungamenti della vegetazione che hanno superato il terzo anno di crescita. Nelle precedenti diverse ipotesi non si è tenuto conto di un elemento fondamentale che distingue l’olivo da tutti i fruttiferi delle zone temperate: si tratta di una specie con meristema apicale a crescita continua che genera, ad ogni nodo, due complessi gemmari in posizione opposta, ciascuno costituito da una gemma principale a prevalente funzione riproduttiva (solo in casi di eccesso di vigoria o di asportazione dell’apice questa gemma può dare luogo a rami anticipati) e da una o più sottogemme destinate a divenire le gemme latenti sulle branche e dalle quali nasceranno i nuovi germogli destinati al rinnovo della chiomaLa teoria sinora più accreditata sui processi che portano alla formazione della mignola risale al 1996, frutto della convergenza di risultati anatomici, biochimici e sperimentali, cui hanno contribuito diversi ricercatori, che si potrebbe sintetizzare come “teoria delle due fasi”. Secondo questa teoria, sulle gemme laterali di un germoglio, intorno al mese di luglio, prima della pausa estiva di crescita del meristema apicale, una serie di fattori ambientali e nutrizionali dovrebbero esercitare una pre-induzione (verificabile come cambiamenti biochimici e molecolari all’interno dei tessuti della gemma), e sarebbe successivamente necessaria, a partire dall’autunno successivo, una qualche conferma alla quale concorrerebbero sia fattori ambientali sia fattori endogeni. Il modello soggiace ad alcune contraddizioni quali il fatto che spesso, nella fascia settentrionale del mediterraneo, anche le gemme laterali formate molto tardivamente (ottobre ed inizi di novembre) si evolvono in mignole. Nel 1999 studi anatomici condotti sullo sviluppo delle gemme laterali a partire dalla loro formazione fino alla loro schiusura, mettono in evidenza che su rami prelevati da zone di pianta diverse, possono esistere gemme che, dopo la loro formazione, hanno un’evoluzione molto differenziata: un gruppo rimane pressoché quiescente fino ai mesi invernali, e riprende la crescita per portare le gemme alla formazione della mignola; un altro gruppo, invece, sin dall’inizio, incomincia a svilupparsi formando tre nodi dopo i quali si ferma per riprendere eventualmente la crescita solo nella primavera successiva. Gli Autori rilevano che i rami caratterizzati dalla presenza di gemme che rimangono quiescenti fino alla ripresa vegetativa portano un maggior numero di mignole di quelli nei quali invece le gemme iniziano immediatamente un primo stadio di sviluppo, e concludono che è probabilmente la pianta che, nel suo insieme e con i suoi equilibri, in qualche modo indirizza l’evoluzione delle gemme delle singole zone (“teoria delle due popolazioni”).La nuova “teoria dell’aging” concilia anche le precedenti ipotesi, e si presenta come un valido supporto teorico per l’interpretazione di fenomeni quali l’alternanza di produzione. L’inibizione all’evoluzione a fiore in olivo sembra essere determinata prevalentemente da fattori nutrizionali; accurate misurazioni condotte confrontando il comportamento dei prolungamenti degli apici in piante nell’anno di carica e nell’anno di scarica, hanno messo in evidenza che la fioritura dell’anno successivo veniva ridotta, nelle piante cresciute in carica, principalmente dalla diminuzione dell’allungamento dell’apice, e quindi dal numero di nodi deposti e relative mignole formate. Tuttavia, un’analisi più dettagliata dei dati è riuscita a mettere in evidenza che era ridotta anche la percentuale relativa di gemme evolute a fiore, con un concomitante duplice effetto di riduzione dei siti potenzialmente in grado di portare delle mignole e minore percentuale del numero dei siti che si sono evoluti; quest’effetto di inibizione, oltre che di natura nutrizionale, può essere anche imputato ad una inibizione ormonica determinata dai frutticini di olivo i cui embrioni, in una fase precedente l’indurimento del nocciolo, sono in grado di inibire l’evoluzione a fiore delle gemme appena formate o in formazione nel tratto superiore del ramo, analogamente a quanto avviene in altre specie (melo). In questo modo, trattamenti con regolatori di crescita del tipo gibberelline, sono in grado di inibire l’evoluzione delle gemme, mentre l’asportazione precoce dei frutticini migliora sensibilmente la fioritura dell’anno successivo. Il modello dell’”aging” giustifica anche alcune caratteristiche della irregolarità di produzione dell’olivo, con piante che possono produrre abbondantemente per due o anche tre anni consecutivi, a patto che la crescita dei rami maturi venga adeguatamente sostenuta; in questo caso il collasso deriverebbe da un esaurimento della crescita dei meristemi apicali maturi concomitante alla mancanza di vegetazione nuova in grado di sostenere le nuove produzioni. 3. La differenziazione Con queste premesse, l’inizio dei processi di differenziazione che i diversi Autori hanno notato utilizzando tecniche diverse (sezioni anatomiche, strumenti biochimici e molecolari) non è da attribuirsi allo sviluppo di processi divergenti che possono permettere alla gemma di rimanere indifferenziata (vegetativa) o di essere indotta a fiore, ma rappresenta la normale evoluzione molecolare, biochimica ed anatomica di una gemma matura, e che sviluppa una serie di processi che nelle gemme immature non possono avvenire per una forma di giovanilità latente. Si definisce “differenziata” una gemma quando in essa compaiono, visibili o misurabili, cambiamenti irreversibili; nel caso dell’olivo, la differenziazione anatomica, cioè la comparsa di strutture che indicano che morfologicamente si sta formando un abbozzo di infiorescenza, può essere collocata in un arco di tempo che va da novembre a febbraio, con dati molto variabili in relazione alla zona dove sono state effettuate le ricerche e, probabilmente, alle cultivar. Non va dimenticato, infatti, che in olivicoltura manca un tratto unificante relativo al materiale genetico utilizzato nelle diverse esperienze, e che ogni ricercatore, lavorando in uno specifico ambiente e con le cultivar locali, tende a generalizzare quelle informazioni che invece dipendono in larga parte dall’interazione genotipo/ambiente. Così, ricerche condotte nell’Italia centrosettentrionale, hanno evidenziato i primi sintomi di differenziazione anatomica al termine dell’inverno e poco prima della ripresa vegetativa (febbraio-marzo) operando con cultivar tipiche della zona, mentre in California questi processi, osservati sempre su cultivar locali, risultano anticipati al mese di novembre, cioè prima dell’inverno.Utilizzando altri metodi biochimici, si è progressivamente anticipato il momento della differenziazione, prima in relazione a variazioni quantitative dell’NMR (ottobre), successivamente in relazione alla comparsa di protocitochinine addirittura al mese di luglio, cioè appena dopo due o tre mesi dalla formazione della gemma; anche questo dato tende a confermare che il processo è sotto il controllo di uno stato naturale della gemma che sta sviluppandosi autonomamente verso la fase riproduttiva, piuttosto che l’effetto di pressioni endogene o esogene in grado di condizionarne l’evoluzione. La differenziazione morfologica che porta alla formazione di una mignola è concordemente legata alla formazione di particolari strutture dell’apice meristematico; più che alla disposizione ad “orceolo”, ritenuta il classico inizio della differenziazione a fiore in molte specie legnose, questo fenomeno sarebbe da attribuirsi alla formazione, nel meristema apicale, di una triplice serie di strati con nuclei cellulari molto sviluppati, dai quali deriverebbe successivamente l’asse della mignola, articolato su tre meristemi principali, sempre costituiti dai tre strati cellulari caratterizzati da nuclei molto evidenti, dei quali quello centrale più sviluppato, destinato a dare origine alla maggior parte dell’infiorescenza. La schiusura delle gemme a fiore avviene tra marzo e la prima metà di aprile a seconda degli andamenti termici dell’ambiente; la mignola appena formata assomiglia ad un piccolo siluro, il cui primo internodo si sviluppa velocemente (10- 12 mm) allontanando dall’asse centrale i meristemi destinati a produrre l’infiorescenza; successivamente, si formano le altre strutture, fino ad arrivare alla fioritura nell’arco di 8-10 settimane